Acta Botanica Malacitana, 17: 5-18 ; 	 Málaga, 1992
VARIACIONES ESTACIONALES DE LAS ALGAS
EPIFÍTICAS DE MACRÓFITOS EN ALGUNOS
SISTEMAS LACUSTRES DE CATALUÑA
a)/; 9 o.
Jaume CAMBRA
vvve
RESUMEN. Se han estudiado las variaciones estacionales de las poblaciones epifíticas en
diversos macrófitos de Cataluña (N.E. de España) durante el año 1988. En total, se han
identificado 204 tazones. La máxima diversificación de especies epifíticas se situa en
primavera y al principio de verano, siendo las Cianofíceas, Bacilariofíceas y Clorofíceas los
grupos más representados. En otoño, se observa un fuerte descenso en la riqueza florística de
las poblaciones epifíticas.
Palabras clave. Algas epifíticas, poblaciones, macrófitos, variaciones estacionales.
ABSTRACT. The seasonal variations of epiphytic communities on several macrophytes were
studied during 1988 in some lakes of Catalonia (N.E. of Spain). A total of 204 taxa were
recorded. A rich algal flora was observed mainly in spring and early summer. Among them,
the Cyanophyceae, Bacillariophyceae and Chlorophyceae were the most important groups. In
autumn, a floristic richness strongly decreased.
Key words. Epiphytic algae, community, macrophyte, seasonal variation.
'
INTRODUCCIÓN
Como continuación de una serie de aportaciones al conocimiento de las algas
epifíticas en España (Cambra, 1987, 1991 a,b,c), en este trabajo se aborda el estudio
de los cambios estacionales de éstas poblaciones algales.
Las variaciones en la composición específica de estas poblaciones en las
diferentes épocas del año han merecido la atención de numerosos ficólogos. Moss
(1976) comparó la sucesión de las diatomeas epifíticas en lagunas enriquecidas con
nutrientes. Klarer & Hickman (1975) examinaron las relaciones entre la temperatura
y la sucesión de algas epifíticas. Así mismo, numerosos estudios han aportado datos
sobre el estudio de la sucesión en substratos vegetales, generalmente macrófitos
(Cattaneo & Kalff, 1979; Jones & Mayer, 1983; Kairesalo, 1984) y en substratos
artificiales (Brown & Austin, 1973; Stockner & Armstrong, 1971).
En el presente trabajo, se han estudiado en el período de un ario las poblaciones
epifíticas de 8 especies de macrófitos distribuídos en 7 sistemas lacustres de Cataluña.
Se ha dedicado especial atención a la riqueza florística en las diferentes estaciones del
año. Los datos referentes a la flora epifítica de cada macrófito se recogen en Cambra
(1991b).
6 	 J. Cambra
METODOLOGÍA
El presente estudio se realizó en sistemas lacustres de Cataluña (Tabla I). Se
recogieron tres ejemplares de cada macrófito, obteniéndose diversas submuestras de
las algas epifíticas a partir de tallos y hojas. En cada recolección, el material se obtuvo
desde el litoral y en las distintas épocas del año siempre desde el mismo punto. Las
muestras eran fijadas inmediatamente en el campo con formaldehído al 4 %. Una
descripción física y limnológica de estos sistemas se recoge en Cambra (1991a, b). Se
realizaron dos campañas de recolección en cada estación del año. Para su estudio al
microscopio óptico (OLYMPUS CH-2) se realizaron 10 preparaciones de la epidermis
de cada muestra recolectada. Así mismo, de cada fragmento se separó una aliquota con
la finalidad de limpiar de materia orgánica las bacilariofíceas en base el protocolo
seguido por Tomás (1979). Los frústulos se montaron en medio de montaje Naphrax.
1.- Altafulla (Tarragonés, 31TCF6354). Chara hispida, Ruppia maritima.
2.- Banyoles (Pla de l'Estany, 31TDG8005). Ceratophyllum demersum, Cladium mariscus,
Myriophyllum spicatum,Typha angustifolia.
3.- Basturs (Pallars Jussa, 31TCG3667). Ceratophyllum demersum, Cladium mariscus,
Myriophyllum spicatum.
4.- Cap de Creus (Alt Emporda, 31TEG18). Fontinalis hypnoides.
5.- Estanya (Baixa Ribagorp, 31TBG9556). Chara polyacantha, Cladium mariscus, Typha
angistifolia.
6.- Sant Miguel (Pallars Jussá, 31TCG16). Chara hispida, Typha angustifolia.
7.- Tancada (Montsiá, 31TCF0901). Ruppia maritima.
Tabla I. Localidades estudiadas.
RESULTADOS
El catálogo florístico que se presenta consta de 204 táxones, distribuídos en 31
cianofíceas, 8 euglenofíceas, 4 dinofíceas, 5 crisofíceas, 86 bacilariofíceas, 7 tribofíceas,
4 rodofíceas, 1 glaucofícea, 40 clorofíceas y 18 zignematofíceas. A continuación se
relacionan los táxones identificados, con indicación del macrófito donde han sido
observados (Cd: Ceratophyllumdemersum; Ch: Chara hispida; Cp: Charapolyacantha;
Cm: Cladium mariscus; Fh: Fontinalis hypnoides; Ms: Myriophyllum spicatum; Rm:
Ruppia maritima; Ta: Typha angustifolia).
CYANOPHYCEAE
Anabaena aequalis Borge: Cd.
Anabaena ambigua Rao: Cd.
Aphanocapsa littoralis Hansg.: Rm.
Aphanothece stagnina (Spreng.) Braun: Cm.
Calothrix clavata G.S. West: Rm.
Chroococcus minutus (Ktitz.) Ndg.: Ch, Cm, Ms, Ta.
Chroococcus turgidus (Kiitz.) Ndg.: Ch, Cm, Ms.
Cylindrospermum minutissimum Collins: Ch, Ta.
Gloeocapsa decorticans (A. Braun) P. Kicht: Ta.
Algas epifiticas de Cataluña 	 7
Gloeocapsa granosa (Berkel.) Katz.: Cm.
Gloeothece confluens Nag.: Cp.
Gloeothece vihrio N. Carter: Cp.
Gomphosphaeria aponina Katz.: Cm.
Homeothrix juliana (Menegh.) Kirch.: Cm.
Lyngbya epiphytica Hieron: Rm.
Lyngbya halophila Hansg.: Ta.
Lvnghiya kiitzingii Schmidle: Cd, Ch, Rm.
Merismopedia minima G. Beck: Ta.
Merismopedia punctata Meyen: Cd, Ch.
Nodularia spumigera Mertens: Ta.
Nostoc sphaericum Vaucher: Fh.
Oscillatoria limosa (Roth) C.A. Ag.: Ms.
Oscillatoria princeps Vaucher: Ch.
Oscillatoria splendida Grey.: Cm.
Oscillatoria tenuis C.A. Ag.: Cp.
Phormidium ramosum Boye-Petersen: Cp.
Rivularia beccariana (De Not.) Born. et Flah.: Fh.
Spirulina subtilissima Kütz.: Cp.
Tolypothrix &voila Kiitz.: Cd, Fh, Ta.
Tolypothrix tenuis (Kiitz.) J. Schmidt: Cm, Ms.
Xenococcus minims Geitler: Cd.
EUGLENOPHYCEAE
Euglena pro.vima Dangeard: Ta.
Euglena sanguine(' Ehr.: Ch.
Phacus caudatus Htibner: Ta.
Trachelomonas hi.spida (Pery) Stein: Ta.
Trachelomonas oblonga Lemm.: Ta.
Trachelomonas pusilla Playfair: Ch.
Trachelomonas rugulosa Stein: Ch.
Trachelomonas volvocina Ehr.: Ch, Ta.
DINOPHYCEAE
Ceratium cornutum (Ehr.) Clap. et Lach.: Ms.
Gymnodinium neglectum (Schilling) Lind.: Ta.
Peridinium cinctum (0.F. Muller) Ehr.: Ch, Ta.
Peridinium umbonatum Stein: Ch.
CHRYSOPHYCEAE
Chromulina truncata Conrad: Ch.
Chrysopyxis hipes Stein: Ms.
Chrysopyxis iwanoffii Lauter.: Ms.
Dinohryon sertularia Ehr.: Ta.
Sphaeridiothrix compressa Pascher & Vlk: Cd.
BACILLARIOPHYCEAE
Achnanthes affinis Grun.: Cm.
Achnanthes brevipes v. intermedia (Kiitz.) Cleve: Cd.
Achnanthes brevipes v. parvula Kiitz.: Cd.
8	 J. Cambra
Achnanthes coarctata (Bréb.) Grun.: Fh, Ta.
Achnanthes flexella (Kiitz.) Brun: Cm.
Achnanthes lanceolata Bra.: Fh.
Achnanthes linearis (W. Smith) Grun.: Cm.
Achnanthes minutissima Kiitz.: Cd, Ch, Cm, Ta.
Achnanthes plónensis Hustedt: Cm.
Amphipleura pellucida (Ktitz.)	 Cd, Ta.
Amphora coffeaeformis (C.A. Ag.) Katz.: Cp.
Amphora normanii Rabenh.: Cp.
Amphora pediculus (Kiitz.) Grun.: Cp, Cm.
Amphora veneta Katz.: Cp.
Anomoeoneis vitrea (Grun.) Ross: Cp.
Bacillaria paradoxa Gmelin: Cd.
Caloneis alpestris (Grun.) Cleve: Cp.
Caloneis bacillum (Grun.) Cleve: Cp.
Caloneis latiuscula Ehr.: Cm.
Cocconeis diminuta Pant.: Cm.
Cocconeis pediculus Ehr.: Cd, Rm.
Cocconeis placentula Ehr.: Cd, Cp, Fh, Rm, Ta.
Cyclotella kiitzingiana Thw.: Cd, Cp, Cm.
Cyclotella meneghiniana Kiltz.: Cd, Cp.
Cyclotella ocellata Pant.: Cm.
Cymbella amphicephala Nag.: Cm.
Cymbella cesatii (Rabenh.) Grun.: Cp.
Cymbella cistula (Ehr.) Kirchner: Cm.
Cymbella cymbiformis v. nonpunctata Font.: Cp.
Cymbella helvetica Kiitz.: Cm.
Cymbella lanceolata (C.A. Ag.) C.A. Ag.: Cd, Ta.
Cymbella silesiaca Bleisch: Cp, Cm.
Cymbella subaequalis Grun.: Cp, Cm.
Diploneis ovalis (Hilse) Cleve: Cp, Cm, Ta.
Epithemia adnata (Kiitz.) Bréb.: Cd, Cp, Fh, Ta.
Epithemia muelleri Fricke: Cm.
Epithemia sorex Katz.: Cd, Cp, Fh, Ta.
Epithemia turgida (Ehr.) Ktitz.: Cd, Cp, Fh, Ta.
Eunotia arcus Ehr.: Cm.
Eunotia exigua (Bréb.) Rabenh.: Cm.
Eunotia glacialis Meister: Cm.
Eunotia parallela Ehr.: Cm.
Eunotia pectinalis (Kiitz.) Rabenh.: Cd, Fh.
Eunotia praerupta Ehr.: Cp.
Eunotia valida Hustedt: Cm.
Fragilaria brevistriata Grun.: Cm.
Fragilaria construens v. venter (Ehr.) Grun.: Ch.
Fragilaria lapponica Grun.: Cd, Cp, Cm.
Gomphonema acuminatum Ehr.: Cd, Fh, Ta.
Gomphonema angustum C.A. Ag.: Cm.
Gomphonema clavatum Ehr.: Cp.
Gomphonema gracile Ehr.: Cp.
Gomphonema parvulum Kiitz.: Cd, Ch.
Gomphonema truncatum Ehr.: Cd, Ch, Fh, Ta.
Hantzschia spectabilis (Ehr.) Hustedt: Cp.
Mastogloia elliptica v. dansei (Thw.) Cleve: Cp.
Mastogloia smithii v. lacustris Grun.: Cp.
Melosira juerguensii v. subangularis Grun.: Rm.
Melosira varians C.A. Ag.: Cd, Fh, Ta.
Meridion circulare (Grey.) C.A. Ag.: Cd, Fh, Ta.
Algas epiffticas de Cataluña	 9
Navicula cincta (Ehr.) Ralfs: Cm.
Navicula cryptocephala Kiitz.: Cm, Ta.
Navicula halophila (Grun.) Cleve: Cd.
Navicula radiosa Kütz.: Fh, Ta.
Navicula rhyncocephala Kütz.: Cm.
Navicula stroemii Hustedt: Cm.
Navicula subminuscula Manguin: Cm.
Nitzschia frustulum Ehr.: Cp.
Nitzschia hungarica Grun.: Ta.
Nitzschia linearis (C.A. Ag.) W. Smith: Fh, Ta.
Nitzschia palea (Kiitz.) W. Smith: Cp.
Nitzschia paleacea (Grun.) Grun.: Cp.
Nitzschia pusilla Grun.: Cp.
Nitzschia sigmoidea (Nitzsch) W. Smith: Cp.
Nitzsehia vermicularis (Kiitz.) Hantzsch: Cp.
Pinnularia gibba Ehr.: Cd, Ta.
Pinnularia maior (Kiitz.) Rabenh.: Cp.
Pinnularia microstauron (Ehr.) Cleve: Cp.
Pleurosigma elongatum W. Smith: Rm.
Rhopalodiu gibba (Ehr.) O. Milller: Cd, Cp, Fh, Ta.
Rhopalodia musculus (Katz.) O. Milner: Rm.
Rhopaloclia rupestris (W. Smith) Krammer: Cp.
Synedra acus Kiitz.: Cp, Fh, Ta.
Synedra capitata Ehr.: Cp, Cm.
Synedra tabulata (C.A. Ag.) Kiitz.: Cd.
Synedra ulna (Nitzsch) Ehr.: Cd, Ch, Cp.
TRIBOPHYCEAE
Ophiocytium cochleare (Eichwald) A. Braun: Cd, Ta.
Tribonema affine (G. West) G. West: Ta.
Tribonema minus (Klebs) Hazen: Cd, Fh.
Tribonema spirotaenia Ettl: Ms.
Tribonema rinde Pascher: Ta.
Tribonema vulgare Pascher: Rm, Ta.
Vaucheria sessilis (Vaucher) De Candolle: Ta.
RHODOPHYCEAE
Ceramiuni diaphanum (Lighfoot) Roth: Rm.
Chondria tenuissima (Gooden. & Wood.) C.A. Ag.: Rm.
Compsopogon coeruleus (Balbis) Montagne: Cd, Ta.
Polysiphonia sp.: Rm.
GLAUCOPHYCEAE
Glaucocystis nostochinearum Itzigs.: Ch.
CHLOROPHYCEAE
Aphanochaete repens A. Braun: Cd, Fh, Ta.
Binuclearia tectorum (Kiitz.) Beger: Cd, Ch, Ms, Ta.
Bulhochaete mirabilis Wittrock: Cd.
Chaetophora ele gans (Roth) C.A. Ag.: Cd, Fh, Ta.
10	 J. Cambra
Chaetosphaeridium pringsheimii Klebahn: Cd.
Characium ensiforme Hermann: Ta.
Cladophora fracta (Willer) Kiitz.: Ch.
Coelastrum astroideum De Not.: Ms.
Coenocystis plancton ica Kors.: Ta.
Coleochaete scutata Bréb.: Cd, Fh.
Crucigenia tetrapedia (Kirch.) W. & G.S. West: Ms.
Draparnaldia mutabilis (Roth) Ceder.: Cd, Fh.
Epibolium dermaticola Printz: Fh.
Gloeocystis vesiculosa Nag.: Cm, Ta.
Gloeoplax weberi Schmidle: Cd, Cm.
Golenkinia brevispina Kors.: Ms.
Gongrosira disciformis Fritsch: Cm.
Microspora quadrata Hazen: Ms.
Microthamnion strictissimum Rabenh.: Ms.
Monoraphidium arcuatum (Kors.) Hindak: Rm.
Monoraphidium contortum (Thur.) Komarkoyd-Leg.: Ms.
Monoraphidium pseudobraunii (Belcher & Swale) Heynig: Ta.
Nephrocytium agardhianum Ndg.: Ch, Ta.
Nephrocytium lunatum W. West: Ms.
Oedogonium crispum (Hassall) Wittrock: Cd, Ms.
Oedogonium khannae Skuja: Ch.
Palmella mucosa Kütz.: Ta.
Palmodyction lobatum Kors.: Cp.
Pandorina morum (0.F. Milner) Bory: Ch.
Pediastrum boryanum (Turpin) Menegh.: Cm, Ms.
Pediastrum integrum Nag.: Cm, Ms.
Protoderma viride Kütz.: Cd, Ms.
Scenedesmus acutus Meyen: Ta.
Scenedesmus ecornis (Ehr.) Chodat: Cd, Ms.
Scenedesmus obliquus (Turpin)	 Ch, Ta.
Scenedesmus ovalternus Chodat: Ms, Ta.
Scenedesmus ovalternus v. graevenitzii (Bernard) Chodat: Rm.
Scenedesmus sempervirens Chodat: Ms.
Sphaerocystis schroeteri Chodat: Ms.
Stigeoclonium tenue (C.A. Ag.) Kiitz.: Cd.
ZYGNEMATOPHYCEAE
Closterium cynthia De Not.: Ch.
Cosmarium botrytis Menegh.: Ch, Ta.
Cosmarium brebissonii Menegh.: Cm, Ms.
Cosmarium laeve Rabenh.: Cd, Ch, Cm, Ms.
Cosmarium rectangulare Grun.: Ms.
Cosmarium succissum W. West: Ta.
Cosmarium undulatum Corda: Ch.
Cosmocladium pusillum Hilse: Ch.
Euastrum erosum Lundell: Cp.
Hyalotheca dissilens (J.E. Smith) Breb.: Cd, Fh.
Sirogonium sticticum (Engl. Bot.) Kiitz.: Ta.
Spirogyra parvula (Transeau) Czurda: Ch, Ta.
Staurastrum gracile Ralfs: Ch.
Staurastrum punctulatum Breb.: Ta.
Staurastrum striolatum (Nag.) Archer: Ch, Ta.
Staurodesmus dejectus (Bréb.) Teiling: Ms.
Zygnema kazachstanicum (Rund) Kadl.: Ch.
Zygnema subcylindricum Krieger: Ch, Ta.
Algas epifíticas de Cataluña	 11
Por lo que se refiere a las variaciones estacionales de las algas epifíticas, en
general, se observa que en los meses correspondientes a la primavera existe una
elevada diversificación de especies epifíticas, excepto en Chara hispida y Myriophyllum
spicatum, especies que presentan el máximo número de algas epifíticas situado en
verano.
De los grupos de algas estudiados, las cianofíceas, bacilariofíceas y clorofíceas
son los más representados (Cambra, 199 1b). Por lo que se refiere a las cianofíceas, se
aprecia que pueden formar poblaciones más o menos estables en el tiempo (p.ej.
Ceratophyllum demersum, Typha angustifolia) o, en cambio, presentar una mayor
diversificación de especies en primavera (p.ej. Ruppia maritima) o en verano (p.ej.
Chara hispida, Cladium mariscus, Myriophyllum spicatum). En este último caso se
observaron numerosas cianofíceas (p.ej. Chroococcus minutus, C. turgidus,
Merismopedia punctata), hecho que podría estar relacionado con el aumento del grado
de eutrofia que se observa en esta época del ario (Cambra, 1991a,b,c).
Las bacilariofíceas son el grupo mejor representado por lo que hace al número
de especies. Éstas son abundantes en todos los macrófitos estudiados, aunque muchas
de ellas provienen del plancton o del herpon, las formas fijas también presentan .un
número respetable. Géneros como Cocconeis y Achnanthes colonizan en
aproximadamente dos semanas cualquier substrato submergido. En general, se
observa un mayor número de especies en primavera (p.ej. Ceratophyllum demersum,
Chara polyacantha, Cladium mariscus, Fontinalis hypnoides) y, ocasionalmente, en
verano (p.ej. Chara hispida, Myriophyllum spicatum).
Las clorofíceas se presentan también en casi todas las épocas del año,
destacando por su abundancia Aphanochaete repens, Gloeoplax weberi y Protoderma
viride. En primavera el número de especies de clorofíceas es elevado (p.ej.
Ceratophyllum demersum, Ruppia maritima,Typha angustifolia), aunque en algunos
casos, en verano también se observa una diversificación importante (p.ej. Chara hispida,
Cladiummariscus,Myriophyllumspicatum). Un caso particular se observa en Fontinalis
hypnoides, planta que presenta un número máximo de clorofíceas en invierno. Por otra
parte, Chara polyacantha destaca por la práctica inexistencia de clorofíceas en su
superficie.
A continuación se comenta, para cada macrófito estudiado, la dinámica
estacional de las poblaciones de epífitos que se desarrollan en su superficie.
Ceratophyllum demersum L. (Fig. 1; Loc.: 2, 3)
Este hidrófito aparece a finales de invierno y en otoño las plantas se degradan por
completo. Los ejemplares estudiados s han observado en lagos de tipo cárstico, en aguas con
una alcalinidad de 1.36-4.81 meq.1 - ', cuya temperatura osciló entre 14.7-27.8°C, el pH entre
6.5-7.8 y el oxígeno disuelto entre 7.1-9.6 mg.1 - '. La conductividad fue variable, situada entre
los 478-4200 hecho que se puede atribuir al elevado contenido en sales de los medios
estudiados, por un lado bicarbonatos y por el otro cloruros (25-1850 mg.1 - ') y sulfatos (40-575
mg.1 - ').
A finales de invierno, su superfície se encuentra recubierta por diversos clorófitos
como Binuclearia teetorum,Coleochaete scutata,Gloeoplax weheri, Protoderma viride y, sobre
todo, por Aphanochaete repens, así como por numerosas diatomeas como Epithemia turgida,
Melosira varians y Rhopalodia gibba.
Durante la primavera se alcanza la mayor riqueza en especies epifíticas. A finales de
ésta estación y, principalmente, durante el verano, observamos poblaciones importantes de
Cocconeis placentula, especie abundante en esta época del ario. Acompañando a Cocconeis
hay otras diatomeas como Achnanthes brevipes, Cyclotella Idazingiana, Synedra sp. pl. y la
cianofícea Lynghya epiphytica.
12	 J. Cambra
Número de especiee
20
16 -
10 -
	 	
Invierno Primavera Verano 	 °tollo
Cianoficeas \ \‘ Bacilarioticeas 	I Cloroficeas 
Fig. 1. Variación estacional del número de especies de cianofíceas, bacilariofíceas y clorofíceas
epifíticas de Ceratophyllum demersum.
Chara hispida L. (Fig. 2; Loc.: 1, 6)
Esta carácea la hemos observado tanto en lagunas litorales con aguas oligohalinas o
prácticamente dulces y también en charcas semipermanentes continentales. La temperatura
del agua osciló entre 14.2-29°C, el pH entre 7.9-8.4, el oxígeno disuelto entre 6.9-14 mg.1 - ',
y la alcalinidad entre 1.79-2.72 meq.1 -1 , Las conductividades se movieron entre 211-1998
ptS.cm - ', valores propios de aguas dulces. Por lo que se refiere a la concentración de cloruros
y sulfatos, estos oscilaron entre 1-192 mg.1 - ' y 3.2-1260 mg.1 - ', respectivamente.
En invierno, las poblaciones epifíticas están dominadas por los Clorófitos:Bulbochaete
sp. y también masas de Zygnema sp. pl. Además de éstas, también hemos observado diversas
bacilariofíceas, principalmente Gomphonema trunca turn, aunque también aparecen Achnanthes
minutissima y Cocconeis placentula. Durante la primavera, las diatomeas pierden importancia
y son substituidas por Aphanocapsa pulchra, Cylindrospermunt minutissimum y masas de
Oedogonium khannae. En verano se observan muchas especies ticoplanctónicas, como
Chroococcus turgidus, C. minutus, Merismopedia punctata, Glaucocystis nostochinearum,
Nephrocytium agardhianum o Scenedesmus obliquus, aunque también las hay que son
verdaderamente epifíticas, como Achnanthes minutissima, Gomphottema parvulum u
Oedogonium khannae.
Número de especies
°tono
	
ME Cianoficeas 	 itiitt Bacilarioficeee I Cloroficeas
Fig. 2. Variación estacional del número de especies de cianofíceas, bacilariofíceas y clorofíceas
epifíticas de Chat -a hispida.
Algas epiffticas de Cataluña	 13
Chara polyacantha A. Br. (Fig. 3; Loc.: 5)
Esta canicea solamente fue observada en una localidada (Estanya), en aguas con una
alcalinidad muy elevada, que osciló entre 6.08-7.50 meq.1 - ', y un pH relativamente estable,
entre 7.2-7.9. Con respecto al oxígeno disuelto se apreció un rango muy amplio de valores,
situados entre 2.4-6.6 mg.1 -1 . El descenso notable de los valores de oxígeno disuelto se produce
en verano, época en que los procesos de descomposición de materia orgánica adquieren
importancia en esta laguna de escasa profundidad. Los valores de conductividad fueron
moderados (1150-15140.cm -1 ), así como las concentraciones de cloruros (180-218 mg.1 -1 )
y sulfatos (332-458 mg.1 ').
Las poblaciones que forma Chara polyacantha se mantienen casi todo el año, ya que
los talos viejos son periódicamente substituidos por otros jóvenes. Este hidrófito presenta las
partes viejas de su talo medianamente incrustadas con carbonato cálcico, y las poblaciones de
epífitos perduran durante casi todo el año.
En invierno, predominan de forma mayoritaria las diatomeas como Cocconeis
placentula, Cyclotella meneghiniana, Cymbella cesatii, Cymbella cymbiformis, Fragilaria
lapponica, Rhopalodia gibba, Synedra ulna y, principalmente, Diploneis ova/is. Esta última
especie mantiene una población muy estable todo el año. Durante la primavera, las poblaciones
de diatomeas del invierno incrementan ligeramente su abundancia relativa, pero también
aparecen otras, como Cyclotella kützingiana y, en menos cantidad, Amphora pediculus y Synedra
acus.
Durante el verano y otoño se registra un descenso general del número de especies
epifíticas, y Fragilaria lapponica se hace dominante en otoño, acompañada, en proporciones
similares por Diploneis ova/is.
M'olmo do oopocloo
60
10
30
20
10 1
o 	 	
Invierno Primavera Wrano 	 Otoño
IMCianoliceae 	 \ \ Bacilarloficeaa 	 Cloroficeas
Fig. 3. Variación estacional del número de especies de cianofíceas, bacilariofíceas y clorofíceas
epifíticas de Chara polyacantha.
Cladium mariscus (L.) Pohl (Fig. 4; Loc.: 2, 3, 5)
Este helófito fue observado en todos los lagos de tipo cárstico estudiados, en aguas con
una alcalinidad desde moderada a notablemente elevada (1.79-7.5 meq.I '), un pH que osciló
entre 6.5-8.3 y una variación importante en los valores de oxígeno disuelto (2.4-13.5 mg.1 - ').
Los valores de conductividad también fueron variables (391-2030 0.cm - '), así como los de
los cloruros (9-260 mg.1 - ',) y los sulfatos (13-1380 mg.1 -1 ). Estas variaciones se deben a que
en Basturs (localidad 3) no se detectan cantidades apreciables de cloruros, ni sulfatos, siendo
los bicarbonatos dominantes. Por el contrario, en Banyoles (loc. 2) y Estanya (loc. 5), se
observa una importante concentración de sulfatos y, en menor cantidad, cloruros.
Cladium mariscus forma poblaciones durante todo el año, sus tallos viejos suelen
presentar más epífitos que los jóvenes y, en general, se observa una predominancia de las
bacilariofíceas. Durante la primavera observamos importantes poblaciones de Amphora
pediculus y Cymbella cymbtformis, acompañadas por Achnanthes minutissima, Amphora lybica,
Cyclotella kiitzingiana,Cymbella cesatii,Diploneis ovalis y Gomphonema angustum, en menor
cantidad.
14	 J. Cambra
En verano, Amphora pediculus pierde importancia, y el epifiton pasa a estar dominado
por Cyclotella kiitzingiana, Fragilaria lapponica y Gomphonema angustum. Acompañando
estas especies, pero en cantidades inferiores encontramos cianofíceas, como Chroococcus
minutus y C. turgidus, la clorofícea Gloeoplax weberi.
Número decapado*
40 	
361-
30
26 1-
20 [
15 r
lo -
5 r
	 	 	
Invlorno Primavera Verano Otoño
Cianotleeas 	101110 BaCilarloficeae 	Clorollcoaa
Fig. 4. Variación estacional del número de especies de cianofíceas, bacilariofíceas y clorofíceas
epifíticas de Cladium mariscus.
Fontinalis hypnoides Hartm. (Fig. 5; Loc.: 4)
Este musgo acuático forma densas poblaciones en riachuelos del cabo de Creus, en
aguas cuya temperatura osciló entre 8-16°C, un pH entre 6.6-7.9, una conductividad de 323-
1230 ú.S.cm ' y una alcalinidad de 0.57-2.36 meq.1 - '. Fontinalis establece poblaciones más o
menos importantes durante todas las estaciones del ario, a excepción de verano, época en que
suele desaparecer. Muestra un desarrollo máximo durante la primavera, época en la que
también observamos una mayor abundancia de las especies epifíticas.
En invierno, Fontinalis aparece recubierto por Aphanochaete repens, Epithemia turgida,
Gomphonema truncatum, Melosira varians y Rhopalodia gibba, en cantidades muy similares.
Estas especies incrementan sus poblaciones durante la primavera, excepto Aphanochaete,
ausencia que podríamos atribuir al intenso crecimiento de los talos de Fontinalis, que solo
pueden ser colonizados por especies con una tasa de reproducción elevada, como algunas
bacilariofíceas. Esta posibilidad la puede confirmar en principio la aparición de especies como
Cocconeis placentula o Navicula radiosa.
En verano, los charcos donde crece Fontinalis quedan secos, desapareciendo a su vez
los epítitos. En otoño, se vuelven a desarrollar los talos de Fontinalis, que son colonizados por
Epithemia turgida, Gomphonema truncatum, Rhopalodia gibba y Synedra acus.
Número de especies
12
10
e Li
4 hi
Inviervo 	
	 	
Primavera Verano Otoño
	  
CianofIceas 50110 Bacilarioficeas 	 ClorofIceas
Fig. 5. Variación estacional del número de especies de cianofíceas, bacilariofíceas y clorofíceas
epifíticas de Fontinalis hypnoides.
Algas epifíticas de Cataluña 	 15
Myriophyllum spicatum L. (Fig. 6; Loc.: 2, 3)
Este macrófito se ha observado exclusivamente en lagos de tipo cárstico, en aguas cuya
alcalinidad se movió entre 3.23-5.22 meq.1 - ', la conductividad entre 391-1102 1..18.cm - ', los
cloruros entre 9-36 mg.1 -1 y los sulfatos entre 9-655 mg.1 -1 .
En invierno observamos pocos epífitos, tan sólo algunas especies ticoplanctónicas,
como Crucigenia tetrapedia, Golenkinia brevispina y Monoraphidium contortum. Durante la
primavera, tampoco aparecen especies verdaderamente epifíticas, estando más representadas
las ticoplanctónicas, como Coelastrum astroideum, Pediastrum boryanum, P. integrum y
Sphaerocystis schroeteri. En verano, en cambio, observamos la presencia de Oedogonium
crispum y Protoderma viride, ocupando las partes viejas, pero bien iluminadas, de los tallos.
En otoño, sobre las partes jóvenes, crecen Microthamnion strictissimum y especies
ticoplanctónicas, como Monoraphidium contortum,Scenedesmus ovalternus y S. sempervirens.
Número de ~solee
6
4
3
2
1                             
Invierno 	 Primavera 	V.renO 	Otoño
Mi Cianonceas
Fig. 6. Variación estacional del número de especies de cianofíceas, bacilariofíceas y clorofíceas
epifíticas de Myriophyllum spicatum
Ruppia maritima L. (Fig. 7; Loc.: 1, 7)
Especie propia de lagunas litorales y sistemas lacustres continentales de tipo endorreico.
Las aguas en la que fue recolectada presentaron una notable variación anual en su físico-
química, ya que en la laguna de la Tancada (loc. 7) se observan períodos en los que el agua es
prácticamente dulce (primavera-verano) y otras épocas en las que el agua es prácticamente
marina. Por el contrario en la laguna de Altafulla (loc. 1), se presenta una situación inversa,
es decir, con un período de aguas dulces desde otoño a la primavera y un período mesohalino
en verano. Ello explica las notables variaciones que hemos registrado en los valores de la
conductividad (4250-19680 1.18.cm - '), de los cloruros (1860-19600 mg.1 - ') y de los sulfatos
(500-2200 mg.1 -1 ). La temperatura del agua osciló entre 16.5-31.6°C, el pH entre 7.6-9.4, el
oxígeno disuelto entre 5.4-14.4 mg.1 - ' y la alcalinidad entre 1.71-5.96 meq.1 -1 .
6 Número de especies
e
4
	
3 - N
2
	
Invierno 		 Primavera Verano Otoño
cianoticeas 	 i7ito Bacilarioliceae 	 Cloroficeas
Fig. 7. Variación estacional del número de especies de cianofíceas, bacilariofíceas y clorofíceas
epifíticas de Ruppia maritima.
16 	 J. Cambra
Durante la mayor parte del año, las plantas de Ruppia se mantienen libres de epífitos,
pero cuando las condiciones del medio son diferentes, es decir, cuando las lagunas litorales
reciben aguas dulces (abril-mayo), se produce una degradación de las plantas de Ruppia o, por
lo menos de su epidermis. En estas situaciones aparece una flora epifítica, principalmente
constituida por Calothrix clavata, Cocconeis pediculus, C. placentula, Lyngbya epiphytica,
Lyngbya kiitzingii, Melosira juergensii y Rhoicosphenia abbreviata.
Typha angustifolia L. (Fig. 8; Loc.: 2, 5, 6)
Se trata de un helófito que mantiene su tallo submergido durante la mayor parte del año.
Se ha observado principalmente en lagos cársticos y en una laguna semipermanente, en general
en aguas con una importante reserva alcalina, así los valores de alcalinidad fueron relativamente
elevados (1.79-7.5 ) , el pH fue variable (6.9-8.3), así como la temperatura (6.4-29°C), el
oxígeno disuelto (2.4-10.4 mg.1), la conductividad (719-20300.cm1, los cloruros (12-260
mg.I ') y los sulfatos (190-1380 mg.11.
El epifiton de Typha angustifolia está dominado por las bacilariofíceas, pero también
son importantes las clorofíceas. En invierno observamos desarrollos de Chroococcus turgidus,
Cocconeis placentula, Epithemia turgida, Melosira varians, Navicula radiosa y Rhopalodia
gibba. Esta última especie forma importantes desarrollos durante la primavera, época en que
puede llegar a hacerse dominante. Así mismo, bien entrada la primavera, observamos un
importante contingente de especies pertenecientes a diversos grupos algales, entre éstas
destacan Aphanochaete repens, Achnanthes minutissima, Diploneis ova/is, Epithemia turgida,
Gomphonema truncatum, Melosira varians, Synedra acus, entre otras y, sobre todo, Rhopalodia
gibba.
En verano, como en otras plantas acuáticas, se produce una disminución del número
de especies epifíticas, apareciendo solamente Characium ensifOrme.
Durante el otoño, los tallos jovenes presentan muy pocos epífitos, y solamente hemos
observado especies ticoplanctónicas como Gloeocystis vesiculosa, Scenedesmus acutus y S.
obliquus, que aparecen ocasionalmente entre las poblaciones epifíticas.
Número de especies                                                            
20
16
10
- ■ JI
Invierno Primavera Verano     °t oll o    
EN CianofIceas 	 \ BacilariofIceaaI	 	 I Cloroficeas
Fig. 8. Variación estacional del número de especies de cianofíceas, bacilariofíceas y clorofíceas
epifíticas de Typha angustifolia.
DISCUSIÓN
Los cambios estacionales observados en poblaciones de algas epifíticas obedecen
a diversos factores. Por un lado, las variaciones de luz y temperatura a lo largo del año
juegan un papel importante en el crecimiento de numerosas especies (Graham et al.,
1982; Whitton, 1970). Asímismo, las variaciones dentro de una estación del año son
Algas epifíticas de Cataluña 	 17
más importantes que las que se producen dentro de un mismo mes (Jones & Mayer,
1983). A este nivel, adquiere importancia la disponibilidad de nutrientes y la densidad
de crecimiento de los macrófitos, entre otros factores.
La predominancia del grupo de las bacilariofíceas en las poblaciones epifíticas
observada coincide con la señalada por diversos autores (Jones & Mayer, 1983;
Kairesalo, 1984; Bowker & Denny, 1980). En los macrófitos estudiados resalta Char -a
polyacantha, recubierta casi exclusivamente por diatomeas. Por otro lado, se ha
señalado que en verano Achnanthes minutissima es la especie dominante entre las
poblaciones epifíticas (Klarer & Hickman, 1975; Jones & Meyer, 1983; Cattaneo &
Kalff, 1979; Kairesalo, 1984), hecho que coincide en parte con nuestros datos (p.ej.
Ceratophyllum demersum), aunque esta diatomea también la hemos observado en
abundancia en invierno sobre Chara hispida y en primavera sobre Cladium mariscus.
Por otra parte, a finales de verano u otoño algunos autores (Jones & Meyer,
1983) destacan la presencia de cianofíceas, ya sea provenientes del plancton como
bentónicas. Este extremo también ha sido corroborado en algunos de los macrófitos
estudiados. En efecto, Lyngbya epiphytica aparece en abundancia a finales de verano
sobre Ceratophyllum demersum, Chroococcus turgidus y Merismopedia punctata lo
hacen sobre Chara hispida y Chroococcus turgidus y C. minutus sobre Cladium
mariscus.
Con respecto al estado en que se encuentra el macrófito, cabe señalar que
Kairesalo (1984) señala la presencia de numerosos epífitos y un máximo de la biomasa
sobre plantas acuáticas en las primeras fases de descomposición, hecho que también
hemos observado en Chara hispida y, sobre todo, en Ruppia maritima. El mismo autor
señala que cuando el crecimiento de los macrófitos es intenso y estos forman
poblaciones muy densas, los valores de la biomasa epifítica descienden, además,
añade que en esta situación existe una notable acción de los invertebrados herbívoros,
los cuales ingieren gran cantidad de especies epifíticas. Todo ello determina una
recesión de las poblaciones de algas epifíticas. En los macrófitos estudiados se aprecia
un descenso de la riqueza florística en verano en casi todas las especies estudiadas,
extremo que se podría relacionar con los factores considerados por Kairesalo (1984).
Cabe destacar en este sentido, el notable descenso en número de especies epifíticas
observado durante el verano en los tallos de Typha angustifOlia.
AGRADECIMIENTOS. Expreso mi agradecimiento a Assumpció Domínguez, Maria Egidos,
Núria lvorra, Marta López, TorMts Santalucía y M. Dolores Sierra su ayuda en las campañas
de recolección.
BIBLIOGRAFÍA
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18	 J. Cambra
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WHITTON, B.A. -1970- Biology of Cladophora in frehswaters. Water Res., 4:457-476.
(Aceptado para su publicación en Abril de 1992)
Dirección del autor: Dpto. Biología Vegetal. Unidad de Botánica. Fac. Biología. Univ.
Barcelona. Avda. Diagonal, 648. 08028, BARCELONA. ESPAÑA.