Desarrollo del óvulo, fecundación y embriogénesis en Annona

Abstract

La evolución de los óvulos y las semillas constituye un hito clave en las plantas con flor, siendo el tegumento externo una innovación esencial para su éxito reproductivo. En esta tesis se estudia el desarrollo del óvulo y la semilla en la angiosperma de divergencia temprana Annona cherimola, con especial énfasis en el papel del tegumento externo. Específicamente los objetivos fueron: (1) determinar la implicación del tegumento externo en el desarrollo del gametofito femenino y la regulación de la polaridad del óvulo; (2) evaluar su función tras la fecundación en la formación del embrión y la semilla; y (3) caracterizar el desarrollo embrionario y la composición de las paredes celulares en A. cherimola. Para abordar estos objetivos, se utilizó como modelo el mutante espontáneo Annona ino, que carece de tegumento externo debido a una mutación en el gen INNER NO OUTER (INO). El estudio histológico realizado demostró que la ausencia del tegumento externo en Annona ino no impide el desarrollo normal del gametofito femenino. No obstante, a pesar de que el microambiente polarizado fundamental se mantiene, el análisis transcriptómico reveló una desregulación significativa de las redes génicas asociadas a la polaridad adaxial-abaxial, estableciendo a INO como un regulador central de la homeostasis del desarrollo del óvulo. Posteriormente, se demuestra que el papel del tegumento externo se vuelve indispensable tras la fecundación. Aunque la fecundación tiene lugar en el mutante Annona ino, el desarrollo del embrión se detiene, provocando el aborto de la semilla. Los análisis histológicos y transcriptómicos comparativos revelaron que, en ausencia del tegumento externo, la semilla pierde su crecimiento polar, adopta una morfología redondeada y, en lugar de activar genes de desarrollo reproductivo, sobreexpresa rutas moleculares asociadas a la muerte celular programada. Finalmente, se caracterizó en detalle la embriogénesis en Annona cherimola. Se describió el desarrollo del embrión y del endospermo celular, polarizado y ruminado. Mediante inmunolocalización, se identificó una distribución dinámica de proteínas de arabinogalactano (AGPs) en las interfases clave entre el embrión, el endospermo y los tejidos maternos, sugiriendo su papel en la comunicación intercelular. En conjunto, esta tesis proporciona una visión integradora de los mecanismos morfológicos, celulares y genéticos que regulan la formación del óvulo y la semilla en angiospermas de divergencia temprana. Los resultados obtenidos destacan la importancia del tegumento externo en la regulación del desarrollo, así como el papel de componentes de la pared celular en la comunicación entre tejidos, ofreciendo nuevas perspectivas sobre la evolución y la biología del desarrollo de semillas en plantas de divergencia temprana.