Genética de la fisiopatía de la mancha solar del fruto de tomate

Abstract

El tomate (Solanum lycopersicum) es uno de los cultivos más importantes en el mundo, con multitud de tipos y variedades que presentan una gran variabilidad en el aspecto externo del fruto (especialmente color, forma y tamaño) y en relación a su calidad organoléptica (sabor, aroma, textura). En esta tesis se presentan resultados sobre el aspecto genético de factores que afectan a la calidad del fruto de tomate y se aportan resultados clave para el entendimiento de la fisiopatía de la mancha solar, que provoca una merma de la calidad del fruto. El material vegetal empleado es el derivado de un cruzamiento de una variedad de tomate cultivado con una entrada de una especie silvestre muy emparentada con la cultivada, que aporta caracteres de calidad de gran interés para la mejora genética. En el trabajo se aborda el estudio de caracteres cuantitativos relacionados con la calidad del fruto en una población de líneas recombinantes consanguíneas (en adelante RIL, acrónimo que procede de Recombinant Inbred Lines) procedentes del cruce interespecífico de S. lycopersicum cv. ‘Moneymaker’ x S. pimpinellifolium acc. TO-937. Las líneas parentales son muy divergentes en cuanto a muchos de los caracteres de calidad del fruto. Una vez caracterizada fenotípicamente la población RIL para un buen número de caracteres de fruto y planta, se ha observado amplia segregación para la mayoría de los caracteres. Se han calculado correlaciones fenotípicas y genéticas entre algunos de los caracteres estudiados, además de estimado sus heredabilidades, parámetros que dan idea de la posible pleitropía de los caracteres y sus posibilidades para la mejora genética. Con el uso de un mapa de ligamiento saturado, ya disponible previamente, se han detectado QTLs (Quantitative Trait Loci) asociados a algunos de los caracteres estudiados, y en algunos casos se han planteado posibles genes candidatos. Como resultados más destacados, se han localizado QTLs que no habían sido descritos previamente en otros estudios, como uno para el diámetro del tallo en el cromosoma 11, dos para forma del fruto en el cromosoma 2, otro en el cromosoma 2 para el % del peso del pericarpo y uno en el cromosoma 6 para la acidez del fruto, entre otros. Otro de los aspectos tratados es el inicio de los estudios fisiológicos y genético de la fisiopatía de la mancha solar. Se ha obtenido una pareja de líneas recombinantes hermanas, muy contrastantes para la sensibilidad a la mancha solar, pero que comparten gran parte de su fondo genético. Estas líneas contrastantes se emplearon en el estudio fisiológico de la fisiopatía. Mediante experimentos en invernadero y cubriendo los frutos en desarrollo para evitar la incidencia de la luz, se observó que la etiología de la mancha solar no se encuentra, como se había creído previamente, en la incidencia de un exceso de radiación solar en el momento de la maduración del fruto sino en la fase de verde inmaduro, lo que causa daños en los tejidos que se manifiestan posteriormente en la fase de maduración. En cuanto al control genético de la mancha solar, se abordó mediante la localización de QTLs en la población RIL y el estudio proteómico de los frutos de las líneas recombinates hermanas contrastantes. Se ha detectado un QTL mayor en el cromosoma 4 y hasta cuatro QTLs menores en los cromosomas 3, 8, 10 y 11, asociados al carácter, de los que se han planteado genes candidatos en algunos casos. Ambos parentales poseen a la vez alelos favorables y desfavorables para la aparición de la mancha solar y por ello la sensibilidad a la mancha solar se confiere por determinadas combinaciones alélicas de los QTLs. El estudio del proteoma de los frutos indica que en la variedad ‘Moneymaker’ de tomate cultivado se dan bajos niveles de expresión del enzima monodehidroascorbato reductasa (MDHAR). Como modelo genético/fisiológico que explique la aparición de la fisiopatía se plantea la hipótesis de que en genotipos con determinadas combinaciones alélicas, la mancha solar sea resultado de estrés oxidativo celular en la zona del hombro de los frutos producto de la fotosíntesis en los frutos verdes, que no puede paliarse por el bajo nivel de expresión de los mecanismos enzimáticos de reparación.