Estudio de la morfología y el desarrollo del tracto de salida cardíaco en Xenopus laevis. Implicaciones evolutivas.

Abstract

La morfología y la morfogénesis del tracto de salida cardíaco (TSC) constituyen temas esenciales en el estudio del sistema circulatorio de los vertebrados. Los grupos animales empleados habitualmente en estas investigaciones han sido aves y mamíferos. En los últimos años, se están introduciendo nuevos modelos, como peces y anfibios, que añaden una perspectiva evolutiva. En la presente Tesis Doctoral se ha estudiado el TSC de Xenopus laevis, con los objetivos siguientes: (1) determinar la estructura de los elementos anatómicos que lo conforman, (2) averiguar si dichos componentes son equivalentes a los identificados en los elasmobranquios y los actinopterigios, (3) estudiar la morfogénesis los componentes del TSC de Xenopus para averiguar si son homólogos al cono arterioso (CA) y el bulbo arterioso (BA) de los elasmobranquios y los actinopterigios. En total se analizaron 18 corazones de individuos adultos, 1556 larvas y 42 individuos postmetamórficos. Se emplearon técnicas histoquímicas e inmunohistoquímicas para microscopía óptica, microscopía electrónica de barrido, reconstrucciones 3D e hibridación in situ. Las principales conclusiones derivadas del presente trabajo son: (1) Los datos morfológicos obtenidos en ejemplares adultos indican que el TSC está formado por dos componentes, uno proximal (CP) de naturaleza miocárdica y otro distal (CD), no miocárdico, que presenta musculatura lisa. Por tanto, siguiendo la nomenclatura adoptada en otros grupos de vertebrados, los términos para designar dichos componentes en los anfibios han de ser CA y BA, respectivamente. Además, desde el punto de vista histomorfológico, en una porción del TSC el CA y el BA se solapan. (2) En X. laevis el CA presenta en ambos extremos sendas hileras de válvulas y está recorrido internamente por la cresta espiral. En cada hilera se alinean cuatro válvulas. (3) Se han detectado melanóforos en el subepicardio de todas las cámaras cardíacas, exceptuando el seno venoso. (4) El estudio de la morfogénesis del TSC ha puesto de manifiesto que el BA se desarrolla tras la formación del CA embrionario. El patrón de expresión de genes específicos de linajes celulares indica que en la formación de la cresta espiral participan células derivadas de la cresta neural, mientras que en la del BA contribuye el campo cardíaco secundario. Además, la tabicación del BA tiene lugar con posterioridad a la formación de los troncos arteriales extrapericárdicos. Los resultados embriológicos relativos al desarrollo de los cojines endocárdicos sustentan la idea de que, en los anfibios, las válvulas conales se desarrollan por un proceso de transición epitelio-mesénquima. (5) Los datos obtenidos sugieren que el BA de los anfibios es homólogo a las porciones intrapericárdicas de la aorta y de la arteria pulmonar de las aves y los mamíferos. Las observaciones sobre la morfogénesis del BA indican que éste es un componente con entidad propia y no una prolongación de la aorta o una modificación de la porción cefálica del CA, como han propuesto las hipótesis clásicas. Además, que el CA y el BA, que han debido estar presentes desde el inicio de la historia evolutiva de los vertebrados gnatostomados, están conservados en los primeros tetrápodos.