Diversidad morfológica y desarrollo embrionario del tracto de salida cardiaco de los Condrictios

Abstract

La presente Tesis versa sobre la morfología del tracto de salida del corazón en los Condrictios. En ella se describe la anatomía esta región cardiaca en el galeomorfo (Galeus atlanticus). Asimismo se refieren los principales eventos del desarrollo cardiaco en dicha especie, desde los primeros movimientos morfogenéticos del tubo cardiaco hasta el momento de la eclosión, cuando las cámaras cardiacas presentan su estructura histológica definitiva, con especial énfasis en la formación del tracto de salida. También se describen las principales características anatómicas e histomorfológicas del tracto de salida, de forma comparada, en representantes de diversos órdenes de condrictios.

En total se analizaron 181 corazones de ejemplares adultos pertenecientes a 21 familias de 8 órdenes de holocéfalos y elasmobranquios, 158 embriones de G. atlanticus, de estadios de desarrollo comprendidos entre el 18 y el 34, además de 9 individuos recién eclosionados. Las técnicas empleadas fueron microscopía óptica con tinciones histoquímicas e inmunohistoquímicas, así como microscopía electrónica de barrido. Asimismo se efectuó una comparación entre los valores correspondientes a la proporción del segmento distal con respecto a la longitud total del tracto de salida obtenidos para las diversas especies.

Las principales conclusiones que se derivan del estudio se pueden resumir como sigue:

1.- El tracto de salida cardiaco de los Condrictios (Holocéfalos y Elasmobranquios) está constituido por un cono arterioso, proximal con respecto al ventrículo, y de un segmento distal carente de miocardio y de válvulas, cuyas paredes están formadas principalmente por musculatura lisa, elastina y colágeno, es homólogo al bulbo arterioso tanto de los actinopterigios de linajes antiguos, como de los Teleósteos. Por tanto, el tracto de salida cardiaco de los Condrictios consta de cono arterioso y bulbo arterioso, de manera que el bulbo no se puede seguir considerando una apomorfía de los peces óseos.

2.- La forma, el tamaño y, hasta cierto punto, la estructura histológica del bulbo arterioso de los Condrictios están mucho más correlacionados con la posición filogenética de las especies que con cualquier peculiaridad de sus respectivos modos de vida.

3.- Desde el punto de vista histológico y como en otros vertebrados, el tracto de salida de los Condrictios presenta tres componentes longitudinales, el proximal, miocárdico, el distal, de musculatura lisa, y el intermedio, en el que se solapan ambas musculaturas. El proximal y el intermedio conforman anatómicamente el cono; el distal se corresponde con el bulbo.

4.- En los Condrictios, el bulbo arterioso se desarrolla en la porción distal del tracto de salida cardiaco embrionario tras la aparición del cono arterioso embrionario, en el que se desarrollan las válvulas (conales) por excavación de las crestas mesenquimáticas. El bulbo arterioso se trata de un segmento cardiaco con entidad propia, no una extensión intrapericárdica de la aorta, ni una modificación de la parte distal del cono arterioso, como se había aducido anteriormente. Además, el bulbo arterioso de los Actinopterigios, el de los Condrictios parece ser un derivado del campo cardiaco secundario. El epicardio que reviste el bulbo arterioso tiene un origen morfogenético distinto del que recubre toda la parte miocárdica del corazón.

5.- Los datos referentes a los condrictios y actinopterigios actuales sugieren que el tracto de salida cardiaco estuvo constituido por un cono arterioso y un bulbo arterioso desde el inicio de la historia evolutiva de los vertebrados gnatostomados. Los resultados embriológicos relativos a Condrictios sustentan la idea, basada en hallazgos previos en Actinopterigios, de que el bulbo arterioso de los vertebrados pisciformes es homólogo a las porciones basales, intrapericárdicas, de la aorta y de la arteria pulmonar de las Aves y de los Mamíferos.